Московский Государственный Университет имени М.В.Ломоносова
Биологический факультет
Кафедра биофизики

119991, Москва, ГСП-2, Ленинские горы. Телефон (495) 939-1116, факс 939-1115.
!Поздравляем старшего научного сотрудника кафедры биофизики Надежду Александровну Браже с победой в конкурсе «For Women in Science» и премией ЮНЕСКО за 2015 год!

ПРОГРАММА
для экзамена кандидатского минимума по специальности «БИОФИЗИКА» 03.01.02.

Введение

Предмет и задачи биофизики. Биологические и физические процессы и закономерности в живых системах. Методологические вопросы биофизики. История развития отечественной биофизики. Задачи биофизики в практике народного хозяйства.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ БИОФИЗИКА

Кинетика биологических процессов

Основные особенности кинетики биологических процессов. Описание динамики биологических процессов на языке химической кинетики. Математические модели. Задачи математического моделирования в биологии. Общие принципы построения математических моделей биологических систем. Понятие адекватности модели реальному объекту. Динамические модели биологических процессов. Линейные и нелинейные процессы. Методы качественной теории дифференциальных уравнений в анализе динамических свойств биологических процессов. Понятие о фазовой плоскости и фазовом портрете системы. Временная иерархия и принцип “узкого места” в биологических системах. Управляющие параметры. Быстрые и медленные переменные. Множественность стационарных состояний. Модели триггерного типа. Примеры. Силовое и параметрическое переключение триггера. Гистерезисные явления. Колебательные процессы в биологии. Автоколебательные режимы. Предельные циклы и их устойчивость. Примеры. Предельные множества. Аттракторы. Странные аттракторы. Динамический хаос. Линейный анализ устойчивости траекторий. Диссипативные системы. Устойчивость хаотических решений. Размерность странных аттракторов. Квазистохастическое поведение динамических систем. Представления о пространственно неоднородных стационарных состояниях (диссипативных структурах) и условиях их образования.Распределенные системы. Активные автоволновые среды. Уравнение диффузии. Решение уравнения диффузии. Система реакция-диффузия. Неустойчивость гомогенного стационарного состояния. Распространение волны в системах с диффузией. Система реакция-диффузия для двух уравнений. Исследование устойчивости гомогенного стационарного состояния. Типы неустойчивостей.Распространение фронтов, импульсов и волн. Кинетика ферментативных процессов. Особенности механизмов ферментативных реакций. Понятие о физике ферментативного катализа. Кинетика простейших ферментативных реакций. Условия реализации стационарности. Уравнение Михаэлиса-Ментен. Влияние модификаторов на кинетику ферментативных реакций. Применение метода графов для исследования стационарной кинетики ферментативных реакций. Общие принципы анализа более сложных ферментативных реакций. Анализ связанных ферментативных реакций методом FBA (flux balance analysis). Влияние температуры на скорость реакций в биологических системах. Взаимосвязь кинетических и термодинамических параметров. Роль конформационных свойств биополимеров.Моделирование свойств биополимеров методом молекулярной динамики; ограничения метода. Иммитационные модели биологических процессов.

Термодинамика биологических процессов

Классификация термодинамических систем. Первый и второй законы термодинамики в биологии. Теплоемкость и сжимаемость белковых глобул. Расчеты энергетических эффектов реакций в биологических системах. Характеристические функции и их использование в анализе биологических процессов. Изменение энтропии в открытых системах. Постулат Пригожина. Термодинамические условия осуществления стационарного состояния. Связь между величинами химического сродства и скоростями реакций. Термодинамическое сопряжение реакций и тепловые эффекты в биологических системах. Понятие обобщенных сил и потоков. Линейные соотношения и соотношения взаимности Онзагера. Термодинамика транспортных процессов. Стационарное состояние и условия минимума скорости прироста энтропии. Теорема Пригожина. Применение линейной термодинамики в биологии. Термодинамические характеристики молекулярно-энергетических процессов в биосистемах. Нелинейная термодинамика. Общие критерии устойчивости стационарных состояний и перехода к ним вблизи и вдали от равновесия. Связь энтропии и информации в биологических системах.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОФИЗИКА

Пространственная организация биополимеров

Макромолекула как основа организации биоструктур. Пространственная конфигурация   биополимеров. Статистический характер конформации биополимеров.

Условия стабильности конфигурации макромолекул. Фазовые переходы. Переходы глобула-клубок. Кооперативные свойства макромолекул. Типы объемных взаимодействий в белковых макромолекулах. Водородные связи: классификация водородных связей по энергии и расстоянию между электроотрицательными атомами; туннельный и активационный перенос протона. Силы Ван-дер-Ваальса. Электростатические взаимодействия. Поворотная изомерия и энергия внутреннего вращения. Расчет общей энергии при различной конформации биополимеров.

Факторы стабилизации макромолекул, надмолекулярных структур и биомембран.

Взаимодействие макромолекул с растворителем. Гидратация белков. Гидрофобные и гидрофилиные взаимодействия в биоструктурах. Переходы спираль-клубок.

Особенности пространственной организации белков и нуклеиновых кислот. Модели фибриллярных и глобулярных белков. Количественная структурная теория белка.

Динамические свойства глобулярных белков

Структурные и энергетические факторы, определяющие динамическую и конформационную подвижность белков. Методы изучения конформационной подвижности: изотопный обмен, люминесцентные методы, ЭПР, гамма-резонансная спектроскопия, ЯМР высокого разрешения, импульсные методы ЯМР, методы молекулярной динамики. Авто- и кросскорреляционные функции торсионных углов и межатомных расстояний. Карты уровней свободной энергии пептидов.

Типы движения в белках. Ограниченная диффузия. Иерархия амплитуд и времен релаксации конформационных движений. Связь характеристик конформационной подвижности белков с их функциональными свойствами. Динамика электронно-конформационных переходов. Роль воды в динамике белков. Роль конформационной подвижности в формировании ферментов и транспортных белков.

Электронные свойства биополимеров

Электронные уровни в биополимерах. Основные типы молекулярных орбиталей и электронных состояний. -электроны, энергия делокализации. Системы с сопряженными связями и простая модель прямоугольного потенциального «ящика». Схема Яблонского для сложных молекул. Адиабатическое приближение Принцип Франка - Кондона и законы флуоресценции. Люминесценция биологически важных молекул. Механизмы миграции энергии: резонансный механизм, синглет-синглетный и триплет-триплетный переносы, миграция экситона. Природа гиперхромного и гипохромного эффектов. Оптическая плотность.

Возбужденные состояния и трансформация энергии в биоструктурах. Перенос электрона в биоструктурах. Туннельный эффект. Формула Гамова для прозрачности потенциального барьера. Механизм суперобменного взаимодействия – туннелирование с участием виртуальных уровней. Электрон-колебательные и электронно-конформационные взаимодействия. Механизмы релаксационных процессов в биоструктурах.

Современные представления о механизмах ферментативного катализа. Электронно-конформационные взаимодействия в фермент-субстратном комплексе. Образование многоцентровой активной конфигурации.

БИОФИЗИКА КЛЕТОЧНЫХ ПРОЦЕССОВ

БИОФИЗИКА МЕМБРАННЫХ ПРОЦЕССОВ

Структурная организация биологических мембран

Биологические мембраны – основа структурно-функциональной организации живых систем. История развития представлений о биологических мембранах. Характеристика основных моделей строения мембран.

Концепция гидрофобного слоя в организации биомембран. Уникальность мембранных липидов в самопроизвольном формировании мембранных структур в водной фазе и на ее поверхности.

Термодинамика тонких пленок. Два подхода к термодинамическому описанию свойств поверхностного слоя. Термодинамические критерии «тонких» и «толстых» пленок. Дерягинское расклинивающее давление, межфазное натяжение, полное натяжение; связь между этими величинами.

Условия устойчивости тонких пленок. Механизмы разрушения пленок (липидного бислоя). Гипотеза локального дефекта в теории разрушения и электрического пробоя липидного бислоя.

Межмолекулярные взаимодействия в пленках (мембранах). Понятие «слабые» межмолекулярные взаимодействия; их вклад в формирование мембранных структур. Электростатические взаимодействия в мембранных системах. Энергия межмембранного и трансмембранного электростатического взаимодействия. Гидрофобное взаимодействие. Энтропийный характер гидрофобного взаимодействия. Оценка изменений энтропии, энтальпии и свободной энергии при переносе длинноцепочечных углеводородов из неполярных растворителей в воду.

Особая роль дисперсионной компоненты ван-дер-ваальсовых взаимодействий в мембранных системах. Микроскопический и макроскопический подход к расчету сил взаимодействия двух фаз через узкий зазор, гомогенную пленку, гетерогенную липидную мембрану. Константа Гамакера; экспериментальное определение константы Гамакера.

Структура фосфолипидных мембран. Термотропный и лиотропный полиморфизм фосфолипидов; фазовые диаграммы, структура фаз. Монослойные мембраны на границе раздела вода-воздух; типы слоев и уравнения их состояния. Монослойные мембраны в живых и модельных системах. Монослойные мембраны и поверхностные пленки экосистем.

Бислойные мембраны (БЛМ), особенности формирования и их свойства. Методы получения и основные характеристики моно- и полиламеллярных мицелл (липосом). Протеолипосомы, их свойства и роль в исследовании функциональных компонентов биомембран.

Динамические свойства мембран. Типы подвижностей липидов в мембранах; количественные характеристики подвижностей и методы их определения. Типы подвижностей молекул белков в мембранах; характеристики подвижностей. Вязкость (микровязкость) мембран; основные выражения взаимосвязи вязкости и диффузионной подвижности молекулярных компонентов мембран.

Упругие свойства мембран. Модули упругости и деформации мембран. Взаимосвязь сопротивлений сдвига и изгиба. Методы количественных оценок упругих свойств мембран.

Особенности фазовых переходов в мембранных системах. Изменения основных параметров мембран при фазовых переходах.  Конформационная подвижность углеводородных цепей. Энергетика вращения С-С связи в цепи. Концепция «петли» (сопряженных кинков) при фазовом переходе липидов мембран. Вероятность появления гош-конформации в углеводородных цепях в различных фазовых состояниях. Термодинамика фазовых переходов. Классификация порядка перехода; пост- и предпереход. Гистерезис фазовых переходов в мембранах. Влияние электростатических взаимодействий на температуру фазовых переходов. Кооперативность фазовых переходов; величина кооперативной единицы. Особенности фазовых переходов в мембранах гетерогенных по липидному составу; влияние холестерина, стероидных гормонов и др. Микрогетерогенное распределение липидов в мембранах. Скорость образования кластеров (доменов); понятие аннулярные липиды.

Параметр порядка как характеристика состояния углеводородных цепей в мембранах. Экспериментальное определение параметра порядка.

Моделирование и расчет структуры мембран.  Расчет подвижностей цепей методом Монте-Карло. Общая энергия цепи как сумма внутримолекулярной энергии, межмолекулярных дисперсионных и электростатических взаимодействий, а также латерального давления. Расчет общей энергии цепи методом самосогласованного поля. Расчет основных термодинамических характеристик мембран с учетом белок-липидного взаимодействия в мембранах; сравнение расчетных и экспериментально наблюдаемых величин. Дальнодействующие белок-белковые взаимодействия.

Формирование мембранных структур в клетке. Два пути транспорта мембранных белков и липопротеиновых комплексов в клетке. Неизбирательный транспорт. Роль сигнальных пептидов и сигнальных участков в сортинге и направленном транспорте белков в плазматическую мембрану, митохондрии и хлоропласты. Внутриклеточный транспорт с помощью транспортных пузырьков, окаймленных транспортных пузырьков  и секреторных пузырьков; круговорот молекулярных компонентов мембран и рецепторов маннозо-6-фосфата в клетке. Синтез и пути транспорта основных мембранных липидов в клетке; роль белков-переносчиков фосфолипидов в этом процессе.

Повреждение биологических мембран. Перекисное окисление липидов – универсальный механизм повреждения структуры и функции клетки. Основные механизмы процесса перекисного окисления липидов. Инициирование и ингибирование перекисного окисления. НАДФН- и аскорбат-зависимое перекисное окисление мембран эндоплазматического ретикулума (микросом). Характеристика активных форм кислорода как важнейших факторов, инициирующих и ведущих окислительные процессы в клетке. «Респираторный» взрыв при фагоцитозе. Влияние перекисей липидов на свойства мембран. Роль перекисного окисление липидов в физиологических и патологических процессах.

Хемилюминесценция при перекисном окислении. Квантовый выход возбуждения и квантовый выход излучения. Спектр хемилюминесценции; ингибиторы и активаторы хемилюминесценции. Информационная роль хемилюминесценции.

Биофизика процессов транспорта веществ через биомембраны и биоэлектрогенез

Транспорт неэлектролитов. Простая диффузия. Формула Стокса-Эйнштейна. Законы Фика. Диффузия в неперемешиваемых слоях, диффузия веществ в клетку, случаи сферической и радиальной диффузии. Латеральная диффузия Н+ вдоль поверхности мембран, роль иммобилизованного и подвижного буфера. Ограниченная диффузия. Связь проницаемости мембран с растворимостью проникающих веществ в липидах. Облегченная диффузия. Транспорт сахаров и аминокислот через мембраны с участием переносчиков.

Проницаемость мембран для воды. Осмос. Капиллярное поднятие воды в растениях. Течение воды в капиллярах. Водный потенциал и его компоненты. Гидравлическая проводимость, коэффициенты отражения. Измерения внутриклеточного давления в гидростатических и осмотических опытах. Определение механических свойств и водной проницаемости клеток. Аномальный осмос. Аквапорины. Электроосмос, электрофорез и электрокинетические явления.

Транспорт электролитов. Электрохимический потенциал. Ионное равновесие на границе мембрана-раствор. Профили потенциала и концентрации ионов в двойном электрическом слое. Электрокинетический (дзета) потенциал, поверхностный потенциал. Уравнение Смолуховского. Равновесие Доннана. Пассивный транспорт; движущие силы переноса ионов. Электродиффузионное уравнение Нернста-Планка. Уравнения постоянного поля для потенциала и ионного тока. Проницаемость и проводимость. Соотношение односторонних потоков Уссинга.

Использование проникающих ионов для оценки мембранного, дипольного и поверхностного потенциала. Биологические эффекты поверхностного заряда и поверхностного потенциала (влияние на рН у поверхности мембран, pK, агрегацию мембран, редокс-реакции). Уравнение Гуи-Чэпмена. Определение поверхностного заряда по изоэффективным концентрациям одно- и двухвалентных ионов. Потенциал покоя, его происхождение (электродные, оптические и др. методы определения). Электрохромизм. Активный транспорт. Электрогенный транспорт ионов. Участие АТФаз в активном транспорте ионов через биологические мембраны.

Мембранный транспорт слабых кислот и оснований. Уравнение Гендерсона-Хассельбалха. Относительное содержание СО2, НСO3 и СO32– в уравновешенных с воздухом растворах при разных рН. Продольные профили рН в клетках харовых водорослей и их влияние на фотосинтез и уровень Са2+. Буферные растворы. Распределение аминов в мембранной системе; разобща действие, использование в качестве зондов ΔрН.

Потенциал покоя: формирование, основные компоненты (трансмембрнный потенциал, поверхностный потенциал, диполь-дипольный потенциал). Ионообменники (Na-Ca-обмен; Na-H-обмен;  Na,K,Cl-котранспорт). Активный транспорт ионов (Ca-АТФаза; H-АТФаза;  Na,K-АТФаза). Электрогенный транспорт ионов (ионообменники и АТФазы). Участие АТФаз в активном транспорте ионов через биологические мембраны.

Ионные каналы; теория однорядного транспорта. Основные компаненты потенциалозависимого ионного канала. Модель ионного канала («пора» и «олигомерная структура»). Ионофоры: переносчики и каналообразующие агенты. Ионная селективность мембран (термодинамический и кинетический подходы). Модель параллельно функционирующих пассивных и активных путей переноса ионов. Семейства ионных каналов ((Na-канал; Ca-канал; K-канал). Локализация каналов в клетке. Лигандоперируемые каналы (рецепторы).

Искусственные ионные насосы: светозависимый транспорт редокс-активных катионов в хлоропластах растений и хроматофорах бактерий. Конкуренция путей электронного транспорта, опосредованного природными переносчиками и редокс медиаторами.

Потенциал действия. Роль ионов Na и K в генерации потенциала действия в нервных и мышечных волокнах; роль ионов Ca и Cl в генерации потенциала действия в мышцах и водорослях. Кинетика изменений потоков ионов при возбуждении. Механизмы активации и инактивации каналов. Воротные токи. Блокаторы ионных каналов.

Описание ионных токов в модели Ходжкина-Хаксли. Воротные токи. Математическая модель нелинейных процессов мембранного транспорта. Флутуакции напряжения и проводимости в модельных и биологических мембранах.

Распространение возбуждения. Кабельные свойства нервных волокон. Проведение импульса по немиелиновым и миелиновым волокнам. Математические модели процесса распространения нервного импульса. Физико-химические процессы в нервных волокнах при проведении рядов импульсов (ритмическое возбуждение). Энергообеспечение процессов распространения возбуждения.

Основные понятия теории возбудимых сред.

Молекулярные механизмы процессов энергетического сопряжения

Связь транспорта ионов и процесса переноса электрона в хлоропластах и митохондриях. Локализация электронтранспортных цепей в мембране; структурные аспекты функционирования связанных с мембраной переносчиков; ассиметрия мембраны.

Основные положения теории Митчела; электрохимический градиент протонов; энергизированное состояние мембран; роль векторной Н+-АТФазы.

Сопрягающие комплексы, их локализация в мембране; функции отдельных субъединиц; конформационные перестройки в процессе образования макроэрга.

Протеолипосомы как модель для изучения механизма энергетического сопряжения. Бактериородопсин как молекулярный фотоэлектрический генератор. Молекулярное строение Н-АТФ-азы и  физические   модели ее функционирования. Молекулярные моторы.

Биофизика сократительных систем

Основные типы сократительных и подвижных систем. Молекулярные механизмы подвижности белковых компонентов сократительного аппарата мышц. Принципы преобразования энергии в механохимических системах. Термодинамические, энергетические и мощностные характеристики сократительных систем.

Функционирование поперечнополосатой мышцы позвоночных. Модели Хаксли, Дещеревского, Хилла.

Молекулярные механизмы немышечной подвижности.

Биофизика рецепции

Гормональная рецепция. Общие закономерности взаимодействия лигандов в рецепторами; равновесное связывание гормонов. Роль структуры плазматической мембраны в процессе передачи гормонального сигнала. Рецептор-опосредованный внутриклеточный транспорт. Представления о цитоплазменно-ядерном транспорте. Методы исследования гормональных рецепторов.

Сенсорная рецепция. Проблема сопряжения между первичным взаимодействием внешнего стимула с рецпторным субстратом и генерацией рецепторного (генераторного) потенциала. Общие представления о структуре и функции рецепторных клеток. Место рецепторных процессов в работе сенсорных систем.

Фоторецепция. Строение зрительной клетки. Молекулярная организация фоторецепторной мембраны; динамика молекулы зрительного пигмента в мембране. Зрительные пигменты: классификация, строение, спектральные характеристики; фотохимические превращения родопсина. Ранние и поздние рецепторные потенциалы. Механизмы генерации позднего рецепторного потенциала. Фемтосекундная спектроскопия родопсина.

Механорецепция. Рецепторные окончания кожи, проприорецепторы. Механорецепторы органов чувств: органы боковой линии, вестибулярный аппарат, кортиев орган внутреннего уха. Общие представления о работе органа слуха. Современные представления о механизмах механорецепции; генераторный потенциал. Электрорецепция.

Хеморецепция. Обоняние. Восприятие запахов: пороги, классификация запахов.

Вкус. Вкусовые качества. Строение вкусовых клеток. проблема вкусовых рецепторных белков.

Рецепция медиаторов и гормонов. Проблема клеточного узнавания. Механизмы взаимодействия клеточных поверхностей.

БИОФИЗИКА ФОТОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

Механизмы трансформации энергии в первичных фотобиологических процессах

Взаимодействие квантов с молекулами. Принцип Франка-Кондона. Результаты фемтосекундной спектроскопии сложных молекул. Первичные фотохимические реакции.

Проблемы   разделения зарядов и переноса электрона в первичном фотобиологическом процессе. Роль электронно-конформационных взаимодействий.

Основные стадии фотобиологического процесса. Механизмы фотобиологических и фотохимических стадий. Кинетика фотобиологических процессов.

Биофизика фотосинтеза.

Структурная организация и функционирование фотосинтетических мембран. Фотосинтетическая единица. Два типа пигментных систем и две световые реакции. Организация и функционирование фотореакционных центров. Механизмы первичного акта фотосинтеза. Электронно-конформационные взаимодействия. Фотоинформационный переход.

Кинетика и физические механизмы переноса электрона в электрон-транспортных цепях при фотосинтезе. Механизмы сопряжения окислительно-восстановительных реакций с трансмембранным переносом протона. Механизмы фотоингибирования.

Особенности и механизмы первичных энергетических реакций бактериородопсина и зрительного пигмента родопсина.

Фоторегуляторные и фотодеструктивные процессы

Основные типы фоторегуляторных реакций растительных и микробных  организмов: фотоморфогенез, фототропизм, фототаксис, фотоиндуцированный каротиногенез. Спектры действия, природа фоторецепторных систем, механизмы первичных фотореакций.

Фитохром - универсальная фоторецепторная система регуляции метаболизма растений. Молекулярные свойства и спектральные характеристики фитохрома. Механизм обратимой фотоконверсии двух форм фитохрома. Понятие о фотохромных молекулах и фотохромном механизме фотоактивации ферментов.

Фотохимические реакции в белках, липидах и нуклеиновых кислотах. ДНК как основная внутриклеточная мишень при летальном и мутагенном действии ультрафиолетового света. Фотосенсибилизированные и двухквантовые реакции при повреждении ДНК. Механизмы фотодинамических процессов. Защита ДНК некоторыми химическими соединениями.

Эффекты фоторепарации и фотозащиты. Ферментативный характер и молекулярный механизм фотореактивации. Роль фотоиндуцированного синтеза биологически активных соединений в процессе фотозащиты. Механизм фотосинергетических реакций при комбинированном действии разных длин волн ультрафиолетового света.

Экологическая биофизика

Адаптация, устойчивость и надежность биологических систем. Молекулярные механизмы адаптации живых организмов к экстремальным факторам внешней среды. Энергетическая стоимость физиологических процессов. Стресс.

Связь структуры популяции с ее состоянием. Разнообразие ответных реакций индивидуумов в клеточных ансамблях и популяциях. Структура клеточной популяции как отражение ее функционального состояния. Связь функциональной структуры популяции с динамикой численности одноклеточных водорослей. Связь функциональной структуры популяции одноклеточных водорослей с дефицитом биогенов или присутствием токсических веществ. Влияние фотоокислительного повреждения на неоднородность клеток водорослей в популяции. Изменения параметров флуоресценции хлорофилла двух видов водорослей при их совместном культивировании. Оценка состояния популяции и прогнозирование динамики численности природных популяций водорослей на основе неоднородности клеток. Типизация особей в популяциях.

Влияние фоновых воздействий на биологические системы. Действие на организм сверхмалых доз биологически активных веществ. Действие электромагнитных полей на биологические системы. Влияние солнечной активности и магнитного поля Земли на биологические системы. Атмосферное электричество. Физиологическое действие аэроионов. «Макроскопические флуктуации» гистограмм распределений.

Оптическое излучение Солнца. Свойства электронно-возбужденных состояний. Восприятие света человеком. Биологические эффекты действия оптического излучения. Биологические эффекты действия монохроматических излучений. Биологические часы. Фоторегуляция роста растений. Фотодвижение клеток водорослей.

Активные формы кислорода (АФК). Повреждение ДНК с участием АФК. Повреждение белков с участием АФК. Перекисное окисление липидов (ПОЛ). Защита организма от окислительного повреждения. ПОЛ субклеточных структур растений. ПОЛ при действии гербицидов и старении растений. Роль АФК в реакциях иммунитета. Защита организма от ксенобиотиков и система цитохромов Р450.

Экология фотосинтеза. Фотосинтез в водных экосистемах. Состав и организация фотосинтетических пигментов. Фотозащитные пигменты растительных организмов. Оптические свойства растительных организмов. Абсорбционные методы оценки содержания пигментов в природном фитопланктоне и растворенном в воде органическом веществе.

Регуляция первичных процессов фотосинтеза (ППФ). Общая характеристика первичных процессов фотосинтеза. Особенности регуляции системы ППФ. Окислительное повреждение ФСА растительных организмов. Диссипация энергии света как механизм защиты растений. Методы определения состояния фотосинтетического аппарата. Флуоресценция хлорофилла ФСА. Длительное послесвечение хлорофилла ФСА. Термохемилюминесценция фитопланктонных организмов. Примеры определения функционального состояния ФСА природного фитопланктона по параметрам флуоресценции хлорофилла. Примеры определения функционального состояния древесных растений по характеристикам флуоресценции хлорофилла коры однолетних побегов.

Проблема оценки состояния среды обитания. Технологические перспективы мониторинга природных вод. Перспективы использования флуоресцентных методов в экологическом мониторинге. Аппаратура для определения состояния ФСА растительных объектов по показателям флуоресценции хлорофилла. Многоуровневая система экологического мониторинга прибрежных акваторий.