Учебные дисциплины

Эмбриология

Программа

Биология развития (эмбриология) - наука о закономерностях онто­генеза многоклеточных организмов, начиная с гаметогенеза и включая послезародышевое развитие. Биология развития изучает строение и функции зародышей на последовательных стадиях развития вплоть до становления взрослых форм и последующего старения организма. Разви­то находтся под контролем генетических факторов и факторов окру­жающей среды, оно регулируется на уровне целого организма, зачатков органов и тканей, на клеточном, субклеточном, а также молекулярном уровнях. Биология развития опирается на достижения смежных наук - цитологии, генетики, молекулярной биологии, эволюционной теории и экологии. Поэтому изложение курса "Эмбриология" дополняется необ­ходимыми сведениями из перечисленных выше дисциплин.

Предмет и история эмбриологии

Предмет эмбриологии, ее связь с другими биологическими дисци­плинами. Краткий обзор истории эмбриологии. Воззрения Гиппократа и Аристотеля. Эмбриология ХYII-ХYIII вв. Преформисты и эпигенетики. Работы К.Ф.Вольфа. Развитие эмбриологии в XIX веке. Значение работ К. Бэра. Влияние дарвинизма на эмбриологию. Сравнительно-эволюционное направление (А.С. Ковалевский, Э. Геккель, И.И. Мечни­ков). Исторические корни экспериментальной эмбриологии, ее современ­ные задачи. Каузально-аналитический метод, его сильные и слабые стороны. Дискуссия неопреформистов и неоэпигенетиков (В. Гис, В, Ру, Г..Дриш). Основные направления и задачи современной описательной, эксперимеитальной, сравнительной и теоретической эмбриологии. Ее связь с цитологией, генетикой и молекулярной биологией.

Прикладное значение эмбриологии.

Гаметогенез

Формирование первичных половых клеток (гоноцитов) у различ­ных групп животных (губки, кишечнополостные, круглые черви, рако­образные, позвоночные). Миграции гоноцитов в гонаду. Оогенез, его основные периоды: размножение, рост, созревание яйцеклеток. Типы питания яйцеклеток; фагоцнтарный, нутриментарный, фолликулярный. Связь яйцеклетки с питательными клетками при разных типах питания; поступающие в яйцеклетку вещества. Превителлогенез и вителлогенез. Профаза мейоза, протекающие в ней цитологические и биохимические перестройки. Амплификация генов. Синтез рРНК и мРНК. Поляризация яйцеклетки. Особенности делений созревания яйцеклегки.

Характерные особенности сперматогенеза. Спермиогенез.

Оплодотворение

Дистантные взаимодействия гамет. Случаи хемотаксиса. Гиногамоны, андрогамоны. спермиолизины, их  роль. Контактные взаимодействия гамет. Активация спермия - акросомная реакция. Активация яйцеклеток  - кортикальная реакция. Ее биохимические основы.

Поведение пронуклеусов и центриолей при оплодотворении, фаза зрелости яйцеклеток различных групп животных при проникновении сперматозоида. Синтез ДНК в пронуклеусах. Каригамия. Определение пола при оплодотворении. Ооплазматическая сегрегация в разных типах яиц. ее морфогенетическая роль. Цитологические механизмы определения сагиттальной плоскости в яйцеклетке амфибии.

Искусственный и естественный партеногенез. Гиногенсз. Андрогенез. Теоретический интерес и практическое применение этих явлений.

Экстракорпоральное оплодотворение у животных и человека.

Дробление

Общая .характеристика процесса дробления. Его биологический смысл. Особенности клеточного цикла при дроблении

Особенности синтетических процессов при дроблении. Моменты включения материнских и отцовских генов. Пространственная организация дробления. Значение количества и распределения желтка. Правила Сакса - Гертвига. Основные закономерности спирального дробления

Значение взаимодействия бластомеров для пространственной организации  голобластическою дробления. Ооплазматическая сегрегация при дроблении. Регуляционные  способности бластомеров у зародышей различных систематических групп (кишечнополостные, моллюски, асцидии, иглокожие, амфибии).

Механизмы бластуляции.   Типы 6ластул,. связь их строения с морфологией дробления.

Гаструляция и формирование основных закладок органов  у позвоночных животных:: описания и результаты экспериментального анализа

Способы гаструляции: деламинация, иммиграция, эпиболия, инвагинация и различные их сочетания. Типы гаструл. Способы закладки мезодермы. Осевая мезодерма и ее дальнейшая дифференцировка: боковая пластинка.

Нейруляция у зародышей амфибий. Морфогенетические движения при гаструляции и нейруляции амфибий. Интеркаляция и конвергенция клеток.  Карты презумптивных зачатков. Гетерономная метамерия  Сегментация мезодермы и генетический  контроль (гомеозисные гены).

Эмбриональная регуляция. Закон Дриша и  "позиционная информация".

Эмбриональная индукция и ее  этапы в раннем развитии амфибий. Индукция нейральных закладок хордомезодермой (первичная индукция по Г.Шпеману). Индукция мезодермы (П. Ньюкуп).Тангенциальная индукция.  Современные представления о молекулярных механизмах индукционных процессов.

Понятие компетенции эмбриональной закладки, ее роль в опреде­лении отвода на индукционное воздействие.

Элементы сравнительной эмбриологии позвоночных

Закон зародышевого сходства Бэра и его современная трактовка.

Морфогенетические движения в раннем развитии костистых рыб. Особенности закладки зародышевых листков у рептилий. Гаструляция у птиц, внезародышевая и зародышевая энтодерма у птиц. Первичная по­лоска и бороздка, их дифференцировка. Гомологизация с бластопором амфибии. Нейруляция: закладка осевых органов. Сегментация мезодермы и днфференцировка сомита. Дифференцировка отделов головного мозга. Развитие сердца. Формирование внезародышевых органов: обо­лочек. желточного мешка и аллантоиса.

Особенности биологии развития и размножения млекопитающих. Дробление, формирование бластоцисты. Внезародышевые образования, осообенности их строения и функции. Типы плацент. Экспериментальные исследования но эмбриологии млекопитающих, их значение для сельско­го хозяйства и медицины.

Некоторые сведения об органогенезах

Формирование головного мозга, глаз и конечностей позвоночных, Морфогенетическяе взаимодействия между частями зачатка при разви­тии глаза, конечностей, желез пищеварительного тракта. Детерминация и регуляции при развитии органов.

Вторичные эмбриональные индукции, их механизмы.

Контактые идистантные взаимодействия клеток. Механизмы клеточной агрегации.

Дифференциация клеток

Дифференцировка клеток как синтез специфических белков и сборка; надмолекулярных структур. Дифференцирующая роль движений внутриклеточных компонентов, Дифференцировка клеточных мембран.

Современные представления о механизмах регуляции синтезов спе­цифических белков. Возможные уровни регуляции: уровень соматических мутаций, транскрипционный, трансляционный, посттрансляционный. Что дают опыты по пересадкам клеточных ядер для суждения об уровнях регуляции?

Дифференциальная экспресия генов, ее основные пространственные закономерности у зародышей насекомых и позвоночных. Химические и физические регуляторы клеточной дифференцировки.

Элементы эволюционной эмбриологии

Представления о происхождении многоклеточности.

Биогенетический закон и его современная трактовка (Л.В. Крушннский). Гегерохронии (Э. Гекель, Менерт), их роль в эволюции. Гете­рохромная метамерия (П.II. Иванов) в понимании происхождения сегментации. Понятие филэмбриогенезов (А.Н. Северцов), и основные их типы.

Значение принципов неустойчивости и креодичиости развития для некоторых вопросов феногенетики и теории эволюции.

Гомеозисные и гомеобокссодержащие гены - их общность для эу­кариотических клеток и роль в современном понимании общности онтогенезов.

Некоторые сведения о регенерацни

Характеристика процесса регенерации как общебиологического явления. Регенерация и онтогенез. Регенерация физиологическая и репаративная. Способы регенерации - эпиморфоз и морфолаксис,  компенсаторная и регенерационная гипертрофия Соматический эмбриогенез.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАНЯТИЯ

В практикуме представлены следующие разделы теоретического курса: гаметогамия, оплодотворение, дробление; развитие амфибий (гаструляция, нейруляция); развитие птиц: некоторые сведения об органогенезах. В практикуме нет разделов, которые можно было бы исключить. Добавитъ можно материалы по развитию млекопитающих.

ЛИТЕРАТУРА

основная

• Белоусов П.В. Основы общей эмбриологии. М.. Изд-во МГУ. 1993.
• Гилберт С. Биология развития. Т. 1,2, 3. М.." Мир ", 1993
• Голиченков В.А. Биология развития. М.. Изд-во МГУ, 1991.

дополнительная:

• Белоусов Л.В. Биологический морфогенеэ. М.. Изд-во МГУ. 1987
• Гойда Е.А. Биофизические аспекты раннего онтогенеза животных. Киев. Наукова Думка. 1993
• Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. М., 'Мир" 1986

Составители: проф. В.А.Голиченков, поф. Л.В.Белоусов, доц. Н.В.Языкова

Источник